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Resumen de la clase de coexistencia (Ophioglossopsida)

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Esta es la clase de helechos más peculiar y misteriosa. Sus representantes modernos difieren significativamente en muchos aspectos de los helechos típicos, y su historia es desconocida, aunque es indudable que este grupo es muy antiguo. La clase de cooper incluye un orden de cooper (Ophioglossales), una familia de cooper (Ophioglossaceae) y 3 géneros: el cooper (Ophioglossum), el espino (Botrichium) y helminthostachis (Helmintostachys) (Fig. 60).

La escasez de esta clase, 3 géneros y 87 especies, también indica la antigüedad de este grupo.

La mayoría de las especies se limitan a los trópicos, el género monotípico helminthostachis vive en los bosques tropicales del hemisferio oriental, y el espino se encuentra en todos los continentes, aunque gravita en el hemisferio norte. A pesar de la antigüedad, los comestibles no solo se limitan a bosques sombreados, sino que crecen en prados, pantanos y en comunidades de tundra.

Todas las especies de plantas de ozhnikovyh son plantas perennes, a menudo de hoja perenne de tamaños pequeños (20-30 cm), solo una especie tropical epífita de tonelero: un gallinero babeante (Ophioglossum pendulum) alcanza 2-4 m. Tienen rizomas cortos con raíces gruesas, carnosas y sin ramificar, lo que dice sobre su primitividad. Cada año, se forma 1 hoja en el rizoma, rara vez 2 hojas, que difieren de todos los helechos en ausencia de una cóclea, desarrollo subterráneo prolongado (durante 4-5 años) y ramificación dicotómica del pecíolo. Además, las hojas del cobre no están formadas por una célula, como todos los helechos, sino por un grupo de células. El dilorfismo de partes de la hoja es característico de las hojas de ovovnikovyh.

Los lóbulos vegetativos y portadores de esporas de las hojas se encuentran en planos perpendiculares entre sí, como los telomas rinofitos. En algunas especies, la parte vegetativa de las ramas de las hojas muchas veces, en otras son enteras (en especies de la ramita), lo mismo se aplica a las partes con esporas. La parte del tallo del rizoma se construye como un dictostele, con menos frecuencia como una estela de sifón de ectoflame. Es de destacar que en algunas especies de pooper, el pecíolo de la hoja en la base tiene una estructura radial y también se construye como un dictostele. El metaxilema consiste en escaleras, a menudo traqueidas puntuales con poros con bordes, similares al xilema de las gimnospermas. Sin embargo, la característica más distintiva del tallo es la presencia de cambium, no típico de los helechos típicos. El xilema secundario multicapa consiste en traqueidas puntuales con predominio del parénquima de madera.

Los esporangios de Opochnikov ocupan una posición marginal o apical en los segmentos de la hoja, son masivos, sin anillo. El pedúnculo de esporangios es multicapa con una vena promedio adecuada para esporangios, lo que acerca el pedículo al cuerpo con esporas. Los estomas se encuentran en las paredes de esporangios, lo que indica la primitividad de los esporangios. Las esporas son capaces de un largo período de descanso y germinan solo en la oscuridad.

Los gametofitos de los Ozhnovikov llevan una vida subterránea y, en su forma, pueden tener forma de gusano, tuberosas o coral. En diferentes especies, sus tamaños varían de 1 mm a 5-6 cm. Los gametofitos carecen de rizoides y se alimentan micotróficamente. La tasa de desarrollo embrionario en diferentes especies varía de 1 año a 10-20 años. Las antheridias son las primeras en madurar, son grandes, contienen hasta 100 espermatozoides y se abren pasivamente. Las arquegonías surgen algo más tarde. Desde el cigoto, primero se desarrolla un haustorio y luego un embrión. En algunas especies, la hoja y el brote se forman primero, y la raíz se produce más tarde, en otras especies, las raíces se forman primero y luego los brotes.

Todo el complejo de características distintivas de los ozhnikovykhs da lugar a una serie de autores para considerarlos como descendientes de las plántulas, o como una línea de evolución sin salida completamente independiente y muy antigua, que se desarrolló paralelamente a los helechos y las plantas de plántulas.

Ministerio de Educación y Ciencia de la Federación Rusa.

Clase de ofioglosopsida

· Departamento Helecho - Polypodiophyta.

· El grupo. Semilla previa - Progymnospermae

· Orden. Protopteridium Protopteidales

· Familia. Protopteridium Protopteidaceae

· Amable. Protopteridium - Protopteridium

· Familia. Aneurrofito - Aneurophytaceae

· Orden. Archaeopteridia - Archaeopteridales

· Familia. Archaeopteris - Archaeopteridaceae

· Amable. Archaeopteris - Archaeopteris

· Orden. Protopitium - Protopityales

· Orden. Racophyte - Rhacophytales

· Clase. Las viudasOphioglossopsida

· La familiaLas viudasOphioglossaceae

· VaraHelminthostrachis-Helminthostrachys

· Clase. Polypodiaceae - Polypodiopsida

· Clase. Neggeratiopsida - Noeggerathiopsida

· Clase. Zigopteridopsida - Zigopteridopsida

· Orden. Zygopteris - Zygopteridales

· Amable. Etopteris - Etapteris

· Orden. Anachoropteris - Anachoropteridales

· Familia. Botriopteris - Botriopteridaceae

· Amable. Botriopteris - Botriopteris

· Familia. Anachoropteris - Anachopteridaceae

· Orden. Stavroperis - Stauropteridales

· Vara Stavroperis - Stauropteris

Los representantes que pertenecen a esta clase, por sus características, ciertamente deben considerarse representantes muy primitivos de helechos. Sin embargo, no hay datos sobre restos fósiles de este grupo peculiar. Se cree que se originan a partir de los helechos Paleozoicos igualmente espontáneos y muy primitivos, los llamados pro-helechos, o, según una clasificación más moderna, de representantes de aneurofitoides, que son el vínculo entre los Pselophytes y los grupos de helechos más avanzados. Según muchas de sus características (apariencia y estructura interna, etc.), las plantas comestibles difieren notablemente de otros helechos y ocupan una posición bastante aislada en el sistema con forma de helecho. La clase está representada por un orden (Ophioglossales), que, según varios taxonomistas, incluye solo una familia de toneleros (Ophioglossaceae) y tres géneros: el espino (Botryhium), el cooper (Ophioglossum) y el helminthostrahys (Helmintostrahys). Muchos taxonomistas tienen una opinión diferente, distinguiendo los tres géneros en familias separadas (Botryhiaceae, Ophioglossaceae, Helmintostrahyaceae), o los dos últimos se combinan en una familia de clavo (Botryhiaceae) con dos subfamilias. La flor del clavo y el cobre están muy extendidos en todo el mundo, y el género helminthostrachis vive solo en los bosques tropicales del hemisferio oriental (desde India y Taiwán hasta el norte de Australia). La familia recibió su nombre por el género Ophioglossum, que se traduce del latín como "lengua de serpiente".

Uzhovnikovye: plantas herbáceas perennes, verdes o perennes de tamaño pequeño o muy grande (de unos pocos centímetros a 4 m) que crecen en bosques y en lugares abiertos. Entre los representantes de la orden también hay epífitas (el habitante de los bosques tropicales, el cobre que cuelga O.pendulum con hojas colgantes de hasta 4 m de largo).

Los tallos de Ozhnovikov son rizomas subterráneos subterráneos cortos y erectos, pero los helmintosostraquias y las especies epífitas del cobre tienen rizomas horizontales. Los tallos suelen ser simples o, a veces, ramificados, carnosos. El sistema conductor es una pared de sifón de ectoflame.

Las raíces de Ozovnikov son gruesas y carnosas, generalmente contienen hongos micorrícicos y carecen de pelos de rizoma.

Las hojas de Ozhnovikov son peculiares y, a diferencia de las hojas de otros helechos modernos, no se coagulan a la edad juvenil, tienen estípulas vaginales y los pecíolos en la base tienen vaginas membranosas especiales que cubren el riñón. En la mayoría de las plantas uzhnikovyh, solo se forma una hoja cada año, y solo en algunas especies se forman hasta 4-6 hojas. Las hojas de Ozhnikovykh difieren en que están divididas en dos partes que difieren bruscamente en forma y función: las vegetativas (estériles) y las esporas (fértiles). Las partes vegetativas y esporas de diferentes representantes de la especie Ozhnovikovy se distinguen por una amplia variedad de formas y estructuras. Por lo tanto, las partes vegetativas en los grupos generalmente se diseccionan repetida, triple o pinnamente, en formas epífitas a menudo se bifurcan o se dividen en forma de sierra, su placa rara vez se reduce por completo.

El esporofito de este grupo de helechos se caracteriza por la presencia de un pequeño rizoma vertical (en formas terrestres), que generalmente desarrolla una hoja bífida (con menos frecuencia varias), una parte de la cual fotosintetiza y las otras esporas, y en el estado joven el extremo de la hoja no está enrollado.

Los esporangios no tienen ningún dispositivo para abrirse y están separados por una brecha. Se forman a partir de varias células de la parte de la hoja que contiene esporas y llevan una pared multicapa, una característica que se considera primitiva entre los helechos. Las llagas de esporangios tampoco se formulan, se ven privadas del hinduismo, pero a veces crecen junto con syningia. El grupo también se caracteriza por una disposición primitiva de esporangios no solo en los lados de las ramas con esporas, sino también en la parte superior. En la estructura anatómica, debe notarse la ausencia de una gran cantidad de tejido mecánico en los órganos de las plantas. Este grupo difiere de la mayoría de los otros helechos por la presencia de micorrizas endotróficas en las raíces del esporofito, así como por un hongo simbiótico en los tejidos del gametofito, sin el cual no puede desarrollarse. El gametofito de los Ozhnovnikovs lleva un estilo de vida subterráneo, se desarrolla durante varios años (hasta 10-20), que también es un signo primitivo, y es un cuerpo parecido a un gusano, a veces débilmente ramificado y más o menos incoloro, bastante grande, que alcanza 6 cm de longitud, y en algunas especies, de 1 a 2 cm de longitud.

Las partes portadoras de esporas de los representantes del género espino son ramificadas pinnadas, paniculadas, en especies del género Creeper, son enteras, lineales, con forma de espiga, uglintostrachis - plumosas, pero con lóbulos acortados, y por lo tanto parecen espigas.

Ozovnikovy esporangios son bastante grandes (con un diámetro de 0,5 a 3 mm), contienen una gran cantidad de esporas (de 1500 a 15000 cada una), tienen paredes multicapa, se encuentran a ambos lados de las ramas de la parte que contiene esporas, y en la parte superior de las ramas individuales, o los esporangios están inmersos en el tejido segmento con esporas. Los esporangios de los Ozovnikov no tienen anillos y se abren con dos alas. Disputas con la cicatriz del cuaderno de radiación técnica.

Las esporas de la mayoría de las especies germinan solo en la oscuridad y solo después de un período de latencia más o menos prolongado (en algunas especies, la espora latente es pequeña y las esporas germinan rápidamente, una vez en condiciones adecuadas). Los gametofitos de Ozhnovikov son subterráneos, carnosos, de color pálido, gris, amarillento y pardusco, de tamaño y forma variados. En las primeras etapas de desarrollo, el hongo endofítico, que es necesario para el crecimiento normal del gametofito, penetra en el tejido del gametofito uzhnikova.

Los gametofitos numerosos y ubicados en la superficie del gametofito al azar, o en algunos representantes de anteridia ocupan la parte superior de una cresta especial, y la arquegonia se encuentra dispersa a lo largo de los bordes de la cresta o en el lado ventral del gametofito. Las antheridias son grandes, sumergidas o ligeramente sobresalientes por encima de la superficie del gametofito; la arquegonia está bastante sumergida. Las antheridias y la arquegonia maduran al mismo tiempo (las anteridias son las primeras en madurar). Después de la fertilización, aparecen varios embriones en un gametofito, pero solo uno de ellos finalmente madura.

Los embriones en algunos representantes de las especies de cobre se desarrollan rápidamente (dentro de un año), en otros lentamente, durante varios años. En el embrión de los representantes de la cóclea que se desarrollan rápidamente, el punto de crecimiento de la hoja y el brote aparece primero, luego una o dos raíces. Más tarde, la hoja llega a la superficie de la tierra y se vuelve verde, y el gametofito pronto muere. Por el contrario, en gametofitos de desarrollo lento, las raíces se desarrollan primero y luego aparece la primera lámina subterránea reducida. Entre pozhnikovykh hay especies con un número de cromosomas relativamente bajo (2n = 90), pero también hay especies con los números más altos entre todas las plantas vasculares (2n = 1320).

Muchos uzovnikovye capaz de propagación vegetativa. Nuevas plantas emergen de los brotes formados en los estolones cortos subterráneos.

Las viudas están confinadas en comunidades de bosques, praderas, tundras y pantanos, pero al mismo tiempo son bastante comunes en pantanos con vegetación siempre perturbada (caminos forestales abandonados, excavaciones, pistas de ganado).

Los comestibles epífitos crecen no solo en los árboles, sino también en los plexos de las raíces de otros helechos epífitos.

Hay una orden en la clase con dos familias: osovnikovye (Ophioglossaceae) y espinosa (Botrychiaceae). La primera familia contiene un género, y la segunda incluye dos géneros (Botryhium y Helmintostrachys).

El género Ozhnikov (Ophioglossum) tiene 40-50 especies, combinadas en tres subgéneros y distribuidas tanto en regiones tropicales como parcialmente templadas de la tierra.

El orden tiene solo una familia de Ophioglossaceae, por lo tanto, el orden característico y las características de la familia son los mismos.

La familia Ophioglossaceae incluye tres géneros: Ophioglossum - el tonelero, Botryhium - el espino, y Helmintostrahys - helminthostrachis. Udovnik y el grupo están representados por unas pocas especies en la flora del centro de Rusia, y el género monotípico helminthostrachis es una planta tropical.

Para la flora del norte, lo habitual, pero que crece en lugares "apartados", la planta es Ophioglossum vulgatum, un tonelero ordinario. Esta es una planta pequeña, de 8 a 10 veces menos frecuente de hasta 30 cm, una planta que se encuentra en los bordes o claros del bosque, en prados húmedos cubiertos de musgos. Sus órganos terrestres están representados por una sola sábana, revestida en la base de la vagina. La hoja consiste en un pecíolo bastante largo, que se convierte en una parte estrecha y no ramificada de la hoja con esporas y en una parte fotosintética verde ovalada completa. Debajo del suelo hay un rizoma corto, carnoso, ubicado verticalmente con raíces accesorias que se extienden desde él, en el parénquima cortical que contiene micorrizas endotróficas.

Los esporangios, que se encuentran en dos filas en una parte estrecha de la hoja de color claro con esporas, forman dos largos sinangas a lo largo de los bordes de la hoja. No tienen ningún dispositivo especial para abrir, pero simplemente están desgarrados por una hendidura transversal, derramándose esféricamente, con una escultura claramente visible en su superficie, esporas que retienen la viabilidad y germinan durante mucho tiempo en la oscuridad.

El gametofito de la grosella espinosa micotrófica común, en forma de gusano, a veces ramificado, vive en la tierra, en sus capas superficiales. Carece de color verde, tiene una consistencia carnosa y, en las primeras etapas de la ontogénesis, entra en simbiosis con el hongo. El gametofito es siempre bisexual, la arquegonia con anteridia se encuentra en su superficie sin ningún orden. Los arquegonios están muy inmersos en el tejido gametofítico, y los anteridios grandes pueden sobresalir ligeramente por encima de su superficie. No maduran al mismo tiempo, los anteridios son los primeros en madurar, por lo que el gametofito, el cooper funciona como el mismo sexo, lo que provoca la fertilización cruzada y, a veces, incluso conduce a la hibridación entre diferentes especies.

El desarrollo del embrión avanza a un ritmo lento: solo unos años después de la fertilización aparece la primera hoja aún subterránea, y el gametofito, por lo tanto, alimenta al esporofito en desarrollo durante varios años. Como resultado de un desarrollo tan retrasado, tanto el gametofito como el embrión de esporofito, pasan muchos años hasta que un espo- rito maduro y un gametofito sexualmente maduro y una esporofita madura con esporas emergen de la espora. Un ritmo de desarrollo tan lento es un testimonio de la gran antigüedad y primitividad de los comestibles.

El género Ophioglossum tiene alrededor de 50 especies, distribuidas en las zonas templadas y tropicales. Los excrementos tropicales a menudo llevan un estilo de vida epifítico. Estas son plantas bastante grandes, a menudo con hojas colgantes fuertemente disecadas, a veces con numerosas partes de hojas con esporas, como en O. palmatum. En los toneleros epifitos, los rizomas son más o menos horizontales y se arrastran a lo largo del sustrato.

El segundo género, Botryhium, un racimo de bayas, está representado en la zona templada por varias especies.Todos ellos se distinguen fácilmente del tonelero por las partes de brotación vegetativa siempre diseccionadas de cirros y dos veces tres veces cirros de sus hojas. Una de las especies comunes de B. lunaria, la media luna, vive en claros de bosques, bordes y carriles de frondosas, con menos frecuencia en bosques de abetos, a veces también se encuentran en prados húmedos, que generalmente crecen en grupos.

En B. lunaria, como en O. vulgatum, que tiene un rizoma vertical carnoso, del que parten las raíces adventicias. La hoja también es una, vestida en la base de la vagina y también dividida en esporas y partes vegetativas. La parte vegetativa de la hoja está dividida pináneamente en lóbulos semicirculares o en forma de riñón, la parte portadora de esporas está dividida dos o tres veces pinnadamente, y sus ramas están cubiertas de esporangios esféricos que no están fusionados en synanga, como en Ophioglossum. Los esporangios, como todos los uzhnikovye, se abren con una hendidura transversal, y más o menos esporas tetraédricas maduran en ellos, con una escultura de superficie claramente visible bajo un microscopio.

Gametofitos El botryium a menudo tiene una forma tuberoide, ovoide, y para anteridia y arquegonia hay zonas en el gametofito: los anteridios se desarrollan en la parte superior del gametofito, a veces en una cresta o cresta que sobresale, y en la arquegonia, en los lados de dicha cresta.

En tales especies de río. Botryhium, como B. vulginianum, un espino virginiano, o B. multifidum, una parte vegetativa divisible del espino de la hoja se divide más fuertemente, dos veces y tres cirros.

La mayoría de las especies de thunderbird se encuentran en la zona templada; el género tiene alrededor de 40 especies.

El género Helmintostrahys es monotípico, contiene una especie H. zeylanica, una planta tropical típica del Viejo Mundo. La parte vegetativa de su hoja está más bien disecada, y la parte de su hoja que porta esporas se diseca con bastante fuerza, y la que lleva esporas no se ramifica y lleva esporangios que no se fusionan entre sí. Al igual que muchos excretores epífitos, helminthostrachis es una planta de hoja perenne.

Esta es la clase de helechos más peculiar y misteriosa. Sus representantes modernos difieren significativamente en muchos aspectos de los helechos típicos, y su historia es desconocida, aunque es indudable que este grupo es muy antiguo. La clase cooper incluye un orden de cooper (Ophioglossaceae), una familia de cooper (Ophioglossaceae) y 3 géneros: cooper (Ophioglossum), invernadero (Botrichium) y helmintostachis (Helmintostachys).

Shmakov A.I. Sistemática de plantas de esporas superiores. Parte 1. - Barnaul: Alphabet, 2007 .-- 239 p.

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Elenevsky A.G. Botánica Sistemática de esporas superiores o plantas terrestres. 4ta ed., Borrado. - SP.: Centro Editorial "Academia", 2006.-464 p.

Orden Ozioglossales

La familia de ozhnikovye (Ophioglossaceae) (V. R. Filin)

Comenzaremos a conocer los helechos vivos con la familia de toneleros. En muchas de sus características, este es un grupo muy primitivo, que, con toda probabilidad, proviene de los helechos Paleozoicos más antiguos. Desafortunadamente, la historia geológica de los Ukhovnikovs es desconocida para nosotros. En apariencia, la estructura interna, así como en algunas de sus características biológicas importantes, las plantas comestibles difieren notablemente de otros helechos y, por lo tanto, ocupan una posición bastante aislada.

Solo hay 3 géneros en la familia de ozhnikovs: grupo (Botrychium), cena (Ophioglossum) y helmintostaquioso gusano (Helmintostaquia).

El Thunderbird y el Cooper están muy extendidos en todo el mundo, mientras que las especies del primer tipo se encuentran principalmente en la zona templada del norte, y la mayoría de las especies del segundo son tropicales. La única especie de helmintostaquios vive en los bosques tropicales del hemisferio oriental, desde Sri Lanka e India hasta Taiwán, Nueva Caledonia y Australia del Norte.

La familia recibió su nombre por el género Ophioglossum, que se traduce del latín como "lengua de serpiente". Los nombres rusos - "pagano", "serpentina" o "serpiente" también indican la apariencia característica de una de las especies de este género común en Europa - cena común (O. vulgatum).


Fig. 95. Uzovnikovye: 1 - Ceylon helminthostachis (Helminthostachys zeylanica): a - parte de la esporofila con un segmento estéril disecado ternario y con un segmento portador de esporas en forma de espiga, b - ramita portadora de esporas con esporangios y apéndices en forma de hoja, 2 - Oryngum palmatum (Ophi palmatum vista general de la planta, d - diagrama del segmento portador de esporas con esporangios sumergidos en su tejido, 3 - cooper común (O. vulgatum), 4 - racimo de múltiples ramificaciones (Botrychium multifidum): e - vista general de la planta con segmento estéril y esporofila invernados del año en curso , - Sporebearing esporofilos parte de segmento

Ouzhovnikovye: pastos perennes pequeños o medianos, a veces de hoja perenne, que crecen en suelos sueltos y húmedos en bosques y lugares abiertos, pero algunas especies tropicales de uovnik son epífitas.

El mayor representante de la familia es epifita tropical. ahorcado (O. péndulo, tabla 18), con hojas colgantes de aproximadamente 1,5 m de largo, y a veces hasta 4 m. Los representantes más pequeños de la familia son plántulas invisibles de varios centímetros de altura, con rizomas muy cortos.

Los tallos de Ochovnikov en su mayor parte son rizomas subterráneos cortos y erectos. Los rizomas horizontales se encuentran solo en helmintostaquios y en especies epifitas de cobre. Los tallos son generalmente simples, a veces se observa ramificación, que ocurre, como regla, como resultado del despertar de los cogollos laterales dormidos.

Los tallos de Ochovnikov, como sus hojas, son suaves y generalmente algo carnosos, sin el tejido mecánico característico de la mayoría de los helechos modernos.

El sistema de conducción del tallo es una sifón-estela ectoflame o, como en la mayoría de las especies de ovario, un dictostele. Al mismo tiempo, el xilema es endarchic en el racimo y el popó, lo cual es bastante inusual para los helechos (pero en el helmintostaquio, el xilema es mesárquico). Las traqueidas de Metaxilema son escaleras o con poros ovalados o redondeados.

Las raíces de Ozovnikov son gruesas y carnosas, en muchas especies se retraen. Las células de la corteza de la raíz generalmente contienen hongos micorrícicos, que pertenecen a los phycomycetes. Estas raíces micorrícicas carecen de pelos radicales.

Hojas muy peculiares de Uzovnikovye. Se diferencian de las hojas de casi todos los otros helechos modernos (con la excepción de los helechos de Salvinia) en ausencia de torsión coclear (espiral) en la gemación, aunque se pueden encontrar rudimentos gruesos en los riñones en especímenes poderosos de algunas especies de racimos.

Otro rasgo característico de las hojas de la planta es la presencia de vaginas especiales que cubren el riñón. En la mayoría de los árboles uzhnovikovyh, solo se forma una hoja cada año (en algunas especies de hojas pequeñas de uzhnikov - 4-6), y por lo tanto, la edad de la planta se puede estimar aproximadamente por el número de cicatrices en el rizoma. Las estimaciones muestran que algunas plantas comunes en nuestro país, especialmente en los pinos, multi-ramificación (B. multifidum) tienen la misma edad que muchos pinos centenarios que viven en el vecindario.

El lento crecimiento de las hojas es uno de los rasgos característicos del matorral, que los distingue de muchos helechos modernos. Cada hoja desplegable se abre paso a través de la vagina de la hoja precedente. Además, las hojas salen a la superficie solo en el cuarto o incluso quinto año de su desarrollo.

Las hojas de Ozhnikovykh también son características porque son tenedores divididos en dos partes que difieren bruscamente en forma y función: las vegetativas (estériles) y las esporas (fértiles). Partes vegetativas y esporas (segmentos) en diferentes representantes

Uzhovnikovs se distinguen por una amplia variedad de formas y estructuras. Los segmentos vegetativos del racimo son repetidos, triples o disecados pinnadamente, raramente (en algunas de las formas más pequeñas) enteros. En helmintostaquios, se disecan muchas veces, mientras que en el tonelero generalmente es entero o lobulado, pero en formas epifitas a menudo se bifurca o (en yema del dedo - Ophioglossum palmatum) separado por palmato. La reducción de la parte vegetativa de la hoja ha alcanzado límites extremos en las especies japonesas. Cena de Kovamura (O. kawamnurae), donde esta parte de la hoja ha desaparecido casi por completo.


Fig. 96. Uzhovnikovyh: en la parte superior - un espino virginiano (Botrychium virginianum), abajo - un espino lunar o una llave de hierba (B. lunaria)

En estrecha relación con la reducción y simplificación de los segmentos vegetativos, se produjo la misma simplificación de las partes portadoras de esporas. Los segmentos portadores de esporas en el género Clover son ramificados pinnadamente, paniculados, en helmintostaquios también son cirros, pero con lóbulos acortados y, por lo tanto, en forma de espiga, en el género Udovnik son enteros, lineales. Muy interesante es la franja de palmeras tropicales, caracterizada por una pluralidad de segmentos con esporas.

Los segmentos portadores de esporas de las especies de cobre tienen esporangios, cuya disposición es muy diferente en diferentes géneros. El tipo más primitivo de arreglo de esporangios se observa en el espino. Sus esporangios se encuentran tanto en los lados de las ramas de la parte con esporas como en la parte superior de las ramas individuales. Un grupo conductivo se acerca a la base de cada esporangio, que se considera un atributo primitivo que no es característico de otros helechos modernos. El esporangio del tonelero es completamente diferente. Un haz conductor también es adecuado para cada uno de sus esporangios, pero los esporangios mismos están inmersos en el tejido del segmento portador de esporas o forman dos largos sinangas a lo largo de sus bordes.

Los esporangios de Ozhorovnikov son bastante grandes (con un diámetro de 0,5 a 3 mm), contienen una gran cantidad de esporas (de 1500 a 15 000 cada una) y tienen paredes masivas de múltiples capas. En las primeras etapas de su desarrollo, los esporangios son muy similares a los segmentos estériles e incluso en la parte superior del tallo, esta similitud aumenta debido a la presencia de estomas en las piernas y las paredes laterales de los esporangios.

Los esporangios de los Ozovnikov no tienen anillos y se abren con dos alas. Disputas con una cicatriz de cuaderno de tres haces. Los tres géneros de la familia se distinguen bien por la naturaleza de la superficie de las esporas.


Fig. 97. Disputas de Odzovnikov: en la parte superior - la espora del tonelero común (Ophioglossum vulgatum) (robado, alrededor de 1500), en el medio - la espora de la luna creciente (Botrychium lunaria) (robada, alrededor de 1450), en la parte inferior - la espora de helminthostachis ceylon (Helminthostachys zeylanicatays zeylan c. 1650)

Las esporas de la mayoría de las especies germinan solo en la oscuridad y solo después de un período de latencia más o menos largo, con una caparazón fuerte, conservan su viabilidad durante mucho tiempo. Cuando llueve, la nieve se derrite, como resultado de la actividad de excavación de varios animales y justo cuando se acumula la basura de las plantas, las esporas se hunden en el suelo, donde algunas de ellas brotan. En algunas especies, el período de latencia es corto y las esporas germinan rápidamente cuando están en condiciones adecuadas.

Los gametofitos de Ochovnikov son blancos, subterráneos, carnosos, de color pálido, grises, amarillentos o amarronados. Ya en las primeras etapas del desarrollo del gametofito gametofito, un hongo endofítico penetra en su tejido, que es necesario para el crecimiento normal del gametofito. El número de gametofitos de Ozhnovikov encontrados en las capas superficiales del suelo en los lugares donde crecen los esporofitos es a veces muy grande (decenas y cientos de especímenes en un área de 10 dm 2). Pero en algunas especies, aún no se han encontrado gametofitos, a pesar de las búsquedas cuidadosas.

Los gametofitos de Ozhnovikov son diversos en tamaño y forma. Probablemente el más primitivo puede considerarse gametofitos verticales cilíndricos, débilmente ramificados, de algunas especies de cobre, por ejemplo, el cobre común. Tales gametofitos crecen usando el meristemo apical, maduran en 10-20 años, alcanzando una longitud de 6 cm con un diámetro de aproximadamente 1 mm. Las ramas de gametofito, que salen a la superficie del suelo, pueden volverse verdes. A partir de gametofitos cilíndricos en el curso de la evolución, pueden ocurrir maduros tuberosos y gametofitos durante el año. traqueteo (O. crotalophoroides) y gametofitos altamente ramificados de palmera, que viven en humus en los troncos de los árboles tropicales.


Fig. 98. Crecimientos excesivos (gametofitos) y plántulas de cobre: ​​1 - un brote del cobre común (Ophioglossum vulgatum), 2 - un crecimiento excesivo con la raíz del germen (c) del cobre común, 3 - crecimiento excesivo de la focha del cascabel (O. crotalophoroides), 4, 5 (O. pendulum), 6 - una ramita de palmate cooper (O. palmatum), 7 - un brote con embriones (h) de un palillo, 8 - un brote de un tallo virginiano (Botrychium virginianum) con una cresta anteridial (d) en el lado superior, 9 - transversal una sección del sobrecrecimiento de un grupo de virginianus, las células con hifas fúngicas son visibles en la parte inferior del sobrecrecimiento, en el lado superior de la plántula, se ven dos anteridios a la izquierda, tres archegoniums a la derecha, 10 - un grupo de Virginia con un esporofito joven unido a él, 11 - una plántula de helminthostachis zeylanica (Helminthostachys zeylanica)

Los gametofitos de helmintostaquios son cortos, lobulados en la parte inferior y cilíndricos en la parte superior, con gametangia. Los gametofitos del racimo son dorsiventrales, ovados, aplanados, tuberosos o discoides, de 1 a 20 mm de largo.

Los gametangia son numerosos y están dispersos en la superficie del gametofito, ya sea sin ningún orden o (en el grupo) los anteridios ocupan la parte superior de una cresta especial, y las arquegonias están dispersas a lo largo de las pendientes de la cresta o en el lado ventral del gametofito. Las antheridias son grandes, sumergidas o ligeramente sobresalientes por encima de la superficie del gametofito; la arquegonia está bastante sumergida.

Al igual que muchos helechos equidistantes, anteridia y arquegonia en el mismo gametofito maduran al mismo tiempo: los anteridia son los primeros en madurar. Esto contribuye a la fertilización cruzada y, en algunos casos, a la hibridación de especies estrechamente relacionadas. Después de la fertilización, pueden surgir varios embriones en un gametofito, pero solo uno de ellos finalmente madura.

Los géneros, y a menudo el subgénero, son diferentes entre sí en el tipo de embriogénesis, la forma y la tasa de desarrollo del embrión. Por ejemplo, un sonajero sonajero con gametofitos tuberosos neoténicos también se caracteriza por el desarrollo acelerado del embrión, que madura durante el año. El punto de crecimiento de la hoja y el brote aparece primero en el embrión, luego una o dos raíces. La hoja llega a la superficie de la tierra y se vuelve verde, y el gametofito pronto muere. Por el contrario, en el gametofito cilíndrico de maduración lenta del cooper común, el embrión también se desarrolla lentamente: transcurren varios años después de la fertilización antes de que aparezca la primera lámina subterránea reducida en el embrión que sigue a las raíces. En algunos ozhnovikovs, los gametofitos perennes durante mucho tiempo "alimentan" a los esporofitos, que ya tienen hojas verdes.

Entre pozhnovikovyh hay especies con un número de cromosomas relativamente bajo (2n - 90), así como representantes con números muy altos. En bajo (O. reticulatum) hay 2n = 1260, mientras que cena de gran tamaño (O. pycnostichum) - incluso 2n = 1320 (el mayor número de cromosomas entre las plantas vivas). Famoso nerd americano L. Stebbins en su libro "Evolución cromosómica en plantas superiores" (1971) escribe: "Limita con un milagro", que tantos cromosomas se pueden encontrar durante la meiosis durante la formación de cientos de bivalentes (conectados por pares de cromosomas homólogos) en cada esporocito. Los citólogos consideran que 15 es el número principal de cromosomas (x) en especies de esta familia.

Muchos toneleros tienen la capacidad de propagación vegetativa eficiente. Nuevos brotes de ellos aparecen a partir de los brotes formados en las raíces.

Por lo general, asociadas con bosques, praderas, tundras y comunidades pantanosas, muchas comunidades uzhnikovye a menudo se encuentran en lugares con una cubierta de vegetación que alguna vez se vio afectada (bordes de caminos forestales, excavaciones, etc.). Diferentes especies crecen en suelos de diferente composición y acidez. Los comestibles epífitos a menudo se asientan en los plexos de las raíces de otros helechos epífitos (platycerium - Platycerium nido de asplenio - Asplenium nidus) e inhibir el "host" (tab.18)

Todos los uzhovnikovye son micotrofos obligatorios (obligatorios), pero el grado de dependencia de las micorrizas es diferente en las diferentes especies. Sin pelos radiculares y un sistema radicular profundo, así como dispositivos especiales para la rápida absorción de agua y reducir su retorno, las viudas en períodos secos dependen en gran medida del contenido de humedad del sustrato.

Los helmintostaquios y los toneleros epifitos son árboles de hoja perenne, pero la formación máxima de nuevas hojas y el período de esporulación en ellas ocurren en un determinado momento del año. Las polillas terrestres de la zona templada tienen hojas verdes de verano, que se mueren en invierno, pero si el verano y el otoño son cálidos y húmedos, en otoño las plantas pueden dar una segunda generación de hojas. Hay especies de verano verde dentro del género Clover (por ejemplo, espino lunar - Botrychium lunaria y espino virgen - V. virginianum) y especies "verdes de invierno" (por ejemplo, el espino está dividido). En el último, las hojas se despliegan en el verano y después de la esporulación, que generalmente comienza a fines del verano: principios del otoño, el segmento fértil muere y el estéril hiberna y permanece hasta el año siguiente cuando se despliega la nueva hoja. Común en el sureste de los Estados Unidos espino en forma de luna (B. lunarioides): una verdadera planta de invierno verde: las hojas comienzan a aparecer en octubre y mueren en mayo.

Algunas especies están asociadas con varias creencias. El Thunderbird lunar se llama la llave de la hierba debido a la capacidad supuestamente inherente de ayudarlo a encontrar tesoros. La horticultura virgen de los Estados Unidos se llama puntero, ya que supuestamente señala el lugar de crecimiento del ginseng enano, el Panax (Panax trifolius) de tres hojas, el primo estadounidense del famoso ginseng. Y aunque no tienen importancia económica, este grupo particular y pequeño merece una actitud cuidadosa consigo mismos, y muchas especies han necesitado protección durante mucho tiempo.

Mira el video: Resumen de la Semana de lnterculturalidad (Junio 2020).

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